L'élevage d'un poisson apprécié : Amphiprion (le poisson clown). - Aquarium récifal / aquarium marin / aquarium eau de mer

I. Un peu de systématique (Lieske et Myers, 1995)

Embranchement : Vertébrés
Classe : Ostéichthyens (poissons osseux)
Sous classe : Actinoptérygiens (poissons possédant des nageoires à rayons)
Super ordre : Téléostéens (Actinoptérygiens actuels)
Ordre : Perciformes (poissons aux nageoires à rayons épineux)
Famille : Pomacentridae (demoiselles, sergent majors et poissons clowns)
Poissons de petite taille, souvent très colorés aux caractéristiques suivantes :
- corps relativement haut et comprimé
- petite bouche terminale garnie de dents coniques ou incisiformes
- écailles relativement grandes
- nageoire dorsale continue et ligne latérale interrompue

Ils sont très remarquables et abondent dans les zones rocheuses et les récifs coralliens. Leur régime alimentaire est très variable selon les genres.
Les herbivores (comme certains Abudefduf, tous les Plectroglyphidodons et les Stegastes) sont des espèces très territoriales et souvent agressives.
Les omnivores (comme beaucoup de Chrysiptera et les Pomacentrus) vivent par petits groupes près des abris.
Les planctonophages (Acanthochromis, Chromis, Dascyllus, Lepidozygus, Neopomacentrus et Pomachromis) forment des bancs en pleine eau.
Les poissons-clowns (sous-famille des Amphiprioninae : Amphiprion et Premnas) vivent en étroite association avec les anémones de mer.
Sous-famille : Amphiprioninae (Poissons-clowns)
Les Amphiprions et les Premnas vivent en étroite association avec une ou plus de dix espèces d’anémones de mer qui leur servent d’hôtes. Ils sont protégés des cellules urticantes de l’anémone (cnidoblastes) grâce à leur mucus qui contient les mêmes composés chimiques que celles-ci. Cette protection est acquise par les larves dès leur installation sur l’anémone. Ce sont des poissons hermaphrodites protandres. Ils vivent en colonie dans une anémone. La femelle est le poisson dominant le plus gros de sa colonie et sa présence empêche l’inversion de sexe des mâles.
Les poissons-clowns se nourrissent principalement de zooplancton et d’algues filamenteuses.

II. Les géniteurs

Comme tout élevage, il ne peut se faire sans la présence d’un ou plusieurs couples géniteurs. Ceux-ci doivent tout d’abord être sélectionnés selon certains critères : la couleur, la taille, le comportement et la possibilité de changement de sexe (Hoff, 1996).
Chez les Amphiprions, la maturité sexuelle est atteinte à l’âge de 9 à 18 mois (Hoff, 1996), le mieux étant d’obtenir des sujets jeunes et non des paires déjà formées. En effet, ces dernières sont plus sensibles au stress occasionné par le changement de milieu et peuvent mettre 8 à 10 mois avant de pondre (voire ne jamais le faire), alors que de jeunes individus ne mettront que quelques mois (Hoff, 1996).
Les Amphiprions sont hermaphrodites protandriques, c’est à dire qu’ils sont mâles au début de leur vie et, à cause d’un facteur quelconque, change de sexe pour la première et la dernière fois. C’est encore pour cette raison qu’il est préférable de choisir des individus non âgés.
Une fois le couple formé, il est intéressant de déterminer qui est le mâle et qui est la femelle. Pour cela, on peut se baser sur plusieurs critères :
Tout d’abord la couleur, il faut que le poisson ne soit pas stressé et qu’il soit en bonne santé. Une mauvaise qualité d’eau et un mauvais nourrissage entraînent des couleurs fades (Hoff, 1996). Il existe des critères spécifiques pour chaque espèce : le mâle d’A .perideraion possède un liseré étroit sur la dorsale et tout autour de la caudale (Hoff, 1996).
Le plus souvent on détermine le sexe par la taille : le mâle est plus petit que la femelle. Sa taille vient du fait que la femelle domine le couple. Cela se confirme par le comportement : lors du nourrissage, c’est la femelle qui mange la première et le mâle se nourrit de ce qui reste.
Bien que les Amphiprions soient pour la majorité polygames (Ringwald, 1987a), on trouve souvent une femelle accompagnée de plusieurs mâles, un seul gagne ses faveurs. Les autres individus sont dominés par le couple et restent plus petits. Si le mâle principal venait à mourir, il serait remplacé par un autre du groupe. Par contre, si la femelle venait à mourir, le mâle le plus gros (le dominant) changerait de sexe, et un des dominés prendrait sa place (Hoff, 1996).
Une fois le couple formé, il faut s’assurer que l’on dispose bien de spécimens de sexes opposés. En effet 2 femelles peuvent vivre ensembles et pondre. Seulement les pontes ne sont jamais fécondées (Hoff, 1996). Par contre si l’on a 2 mâles, il faut s’armer de patience et observer leur comportement : ils se battront pour déterminer qui sera la femelle et alors ils commenceront à se différencier par la taille.

Présentation anatomique du genre Amphiprion. Source : Wilkerson, 1998.

III. Conditionnement des géniteurs pour la ponte

Pour obtenir une ponte, on peut user de différents facteurs environnementaux pour induire le développement gonadal: l’intensité de la lumière, la photopériode, la température (variante ou constante), le courant d’eau, la qualité de l’eau, la nourriture (type, taille, couleur, quantité, consistance, valeur nutritive) et l’habitat (Hoff, 1996).

Description du cycle de vie naturelle du genre Amphiprion
Source : Hoff, 1996.

A) La lumière

Dans la nature, au niveau de l’équateur, l’intensité et la durée sont pratiquement constantes tout au long de l’année ; c’est pourquoi l’influence de la lune est très importante (Hoff, 1996). Par contre, dans les endroits où la température fluctue beaucoup (ex : au Japon, la température varie de 13°C à 27.5°C) et la durée du jour varient, ces derniers jouent un rôle plus important que les cycles de la lune (Hoff, 1996). C’est pour cela que si l’on ne peut jouer sur la température et la photopériode, on peut ajouter un tube fluorescent bleu de type actinique au-dessus du bac. En outre la photopériode dans l’aquarium peut être de l’ordre de 12h/12h ou 14h/10h.

B) La température

La température optimale est de 26 à 28°C.

C) La qualité de l’eau

La densité peut être abaissée à 1020 (à 27°C). Une densité si basse est recommandée pour limiter le stress osmotique, le développement de parasite et de maladies, et parce que les rotifères sont plus vivaces dans une eau moins salée (Hoff, 1996).
Les nitrates doivent tourner au alentour de 20 à 30 mg.L-1
L’ammoniaque et les nitrites doivent rester inférieur à 0,1 mg.L-1
Le pH doit être près de 8 à 8,3.

D) L’habitat

Les poissons doivent se sentir «chez eux », donc doivent disposer d’une anémone (commensalisme) (Ringwald, 1987b). S’ils n’en disposent pas ils peuvent trouver un substitut comme un Sarcophyton. De plus le diamètre d’une anémone associée à un poisson clown doit être au moins le triple de la longueur du poisson (Baensch et Debelius, 1998). Les poissons-clowns peuvent se mettre dans les anémones car, avant de plonger dedans, ils se frottent légèrement pour s’enduire d’un mucus que sécrètent les anémones et qui inhibe les cnidoblastes (Ringwald, 1987b). Il est préférable aussi qu’aucun autre poisson, ni invertébrés ne soient présents (Hoff, 1996) (ceci s’applique pour des petits volumes). Dans de plus grands volumes, si le couple ne pond pas, l’ajout d’un second couple qui pond peut induire une ponte chez les premiers (Nusbaum, 1995). De plus 3 des faces du bac doivent être opaques et le couple doit disposer d’un support de ponte (Hoff, 1996).

E) La nourriture

L’alimentation des parents doit être variée et de bonne qualité : artémias adultes et nauplies, plancton marin, mysis, daphnie … Il faut cependant écarter les moules (Artaut ; 1986).

Description du cycle de vie naturelle du genre Amphiprion.
Source : Wilkerson, 1998.

IV. Ponte et comportement des géniteurs

La femelle initie l'accouplement par le choix et le nettoyage du lieu de ponte (Hoff, 1996). Ils apparaissent tous deux énervés et le manifestent en secouant la tête.
Lorsque le mâle est mature, il devient plus agressif et le nettoyage intensif du site commence 3 à 5 jours avant la ponte. La femelle est mature lorsque l’on voit apparaître son oviducte et qu’elle prend de l’embonpoint.
La ponte a lieu en fin d’après-midi, juste avant la nuit. Plusieurs faces peuvent être nettoyées et celle où ils déposeront les œufs sera choisie au dernier moment (Hoff, 1996).
Après l’acte réalisé, le mâle est chargé de ventilé les œufs avec ses nageoires pectorales et caudale. Il nettoie les œufs avec la bouche en enlevant les moisissures, les algues et les œufs non fécondés. De plus il sécrète un mucus antibactérien et antifongique sur ces derniers (Hoff, 1996). Il peut arriver qu’un mâle satellite soit accepté et s’occupe aussi de la ponte.

Clown adulte protégeant ses œufs.
Source : Wilkerson, 1998.

V. Développement des œufs

Ils virent de l’orange, au début, à l’argenté à la fin. Si l’œuf devient blanc c’est que l’alevin est mort, ou qu’une bactérie ou un champignon s’y est développé.
Les différents stades du développement sont :
(Terver, 1975)
- Au moment de la fécondation, l’œuf est formé d’un mélange hétérogène de vitellus et de protoplasme. Ce dernier va se différencier et gagner la partie inférieure de l’œuf, pôle animal, pour former le blastodisque. La première division intervient durant les 2 premières heures. A ce stade l’œuf occupe un peu plus de la moitié du volume. Il est composé de 2 parties : les réserves vitellines et le futur embryon.
Le stade blastula est atteint entre la 10e et la 14e heure. Il est suivi de la gastrulation et de l’épibolie qui continue jusqu’à la 24e heure.
- Après 24 à 34 heures, la forme général de l’embryon apparaît et le cerveau commence à se former.
- Au bout de 48 heures, l’embryon est déjà bien différencié. Les cupules optiques sont formées et le cristallin est déjà en place. Le cerveau continue à se développer. La pigmentation se développe et provoque un assombrissement progressif. La circulation sanguine se fait déjà.
- A 60 heures, l’axe embryonnaire est très allongé et l’extrémité caudale dépasse très nettement le sac vitellin. Les mouvements de l’embryon dans la coque provoquent son retournement et il se retrouve la tête vers l’avant.
- A 3 jours, la pigmentation des yeux est très importante. Le bout de la caudale touche l’extrémité de l’enveloppe.
- A 4 jours, les nageoires apparaissent.
- A 5 jours, l’embryon occupe tout le volume.
- A 6 jours, la queue est repliée sur elle-même et le volume de la vésicule vitelline se réduit.

L’éclosion intervient entre le 7e et 10e jour.
Pour comptabiliser les œufs, on peut se servir des données suivantes (Hoff, 1996) :
- pour des œufs de petite taille, la densité est de 60/cm2.
- pour des œufs de moyenne taille, la densité est de 50/cm2.
- pour des œufs de grande taille, la densité est de 40/cm2.
D’autre part on peut avoir une idée de la qualité d’une ponte en l’observant (Hoff, 1996) :
- Une ponte de bonne qualité sera ovale, bien définie et les œufs seront espacés régulièrement et denses.
- Alors qu’une ponte de moins bonne qualité, sera moins dense et les contours moins bien définis.

Les différents stades de développements des œufs d’Amphiprion. Source : Wilkerson, 1998.

Gros plan sur des aoeufs d'amphiprion.
Source : Wilkerson,1998.

VI. L’éclosion

L’éclosion intervient entre le 7e et 10e jour selon les espèces et peut durer généralement 1 heure (Nusbaum, 1995). Durant les heures qui précèdent l’éclosion, une frénésie s’empare des parents, et on les voit mâchouiller et ventiler avec énergie les œufs. L’heure de l’éclosion varie selon les ouvrages de références : 2 à 3 heures après l’extinction des lumières (Nusbaum, 1995) ou bien ¾ d’heure. Si la ponte se fait en plusieurs jours, on en déduit que le pouvoir oxydant de l’eau est faible : il est nécessaire d’augmenter l’écumage (Artaut, 1986).

Tableau présentant la durée moyenne de développements des œufs selon les espèces d’Amphiprion.
Source : Hoff, 1996.

VII. La récupération des larves

Deux solutions se présentent : soit on récupère les œufs quelques heures avant qu’ils éclosent, soit on récupère les larves après éclosion.

VIII. Récupération des œufs

Si cette option est choisie, il est très important de garder à l’esprit qu’il ne faut en aucun cas les sortir de l’eau et qu’ils sont très sensibles aux variations de température (Mignat et Pizzinat, 1991).
La récupération peut se faire, soit en récupérant le support de ponte, soit en siphonnant les œufs après avoir coupé le pédoncule qui tient la capsule (Nusbaum, 1999).

Exemple d’une méthode d’incubation des œufs après les avoir récupérés.

Source : Inconu.

IX. Récupération des larves

Dès leur naissance les larves sont très actives, nagent énergiquement (Nusbaum, 1995) et sont attirées par la lumière (phototropisme positif) (Hoff, 1996).
Il est donc possible de les récupérer avec un collecteur automatique (Terver, 1975) ou bien manuellement en les attirant avec une lampe de faible puissance.
Il est important, dans les deux cas de ne pas les traumatiser physiquement.

Méthode de collecte des larves lors de l’éclosion, méthode décrite par D. Terver.
Source : Terver, 1975

X. L’élevage de larves

Description de la nourriture adaptée a chaque stade du developpement de larve d’Amphiprion.
Source : Wilkerson, 1998.

Ce stade va de l’éclosion à la métamorphose qui intervient aux alentours du 11e-14e jour (Hoff, 1996).
Ce stade est le plus critique et c’est à ce moment qu’est déterminée la survie des alevins. Il est important de trouver une nourriture de taille adaptée à leur bouche et de forte valeur nutritive : rotifères enrichis ou nourris avec des micro-algues, des euplotes, des nauplies d’artémias et tout autre zooplancton. Durant cette phase les larves se développent très vite et ont besoin de nourriture en quantité suffisante :soit 300 à 600 rotifères par larves par jours durant 5 jours (Hoff, 1996). Le passage à l’artémia se fait ensuite progressivement.
Mis à part la nourriture, d’autres facteurs conditionnent les chances de réussite : la qualité de l’eau ou bien l’environnement. En effet, si le taux d’oxygène est bas, alors les nitrates contenus dans le sang de la larve se réduit en nitrites ce qui provoque sa mort (Artaut, 1986).
Le bac d’élevage doit être de petit volume (quelques litres tout au plus) et les parois doivent être de couleur sombre (Hoff, 1996), en effet elle influe sur la survie des larves. En outre, l’intensité lumineuse ne doit pas être importante, sinon les jeunes alevins se collent aux parois et ne s’alimentent pas (Artaut, 1986).

XI. La métamorphose

Elle détermine la limite entre le stade de larve et le stade de post-larve. Lors de cet événement la larve acquiert son patron de coloration et la morphologie d’un poisson. Une larve a une grande bouche, de grands yeux, des dents, un intestin incomplet, pas d’écailles, des embryons de nageoires et une vessie natatoire. Une foi métamorphosée, le juvénile dispose d ‘écailles, d’une pigmentation développée, de véritables nageoires, d’une vessie natatoire totalement fonctionnelle et d’un intestin complet apte à assimiler tous les éléments nutritifs.
Cette métamorphose est conditionnée par la qualité de l’eau (tableau 33 en annexe 28) et la qualité de la nourriture, ainsi des erreurs de patron ont pu être observées après de mauvaises conditions.

Ce camembert présente les differrentes cause de mortalité des Amphiprion lors de l’élevage.
Source : Wilkerson, 1998.

Ce graphique présente les causes de mortalité et leurs proportions en fonction de la durée d’élevage.
Source : Wilkerson, 1998.

XII. Le stade juvénile

Une fois la métamorphose passée, les alevins sont sauvés. Il faut les transvaser régulièrement dans des bacs de plus en plus grand et effectuer la séparation des têtes de lot des queues de lot aussi souvent que possible pour éviter tout cannibalisme.

Voici ce que l’on peut obtenir avec un peu de patience et d’amour.
Source : Wilkerson, 1998.

Bibliographie utilisée :

Artaut J., 1986. La reproduction d’A.ocellaris. Aquarium magazine, n°14, pp.19-24.

Baensch H.A. et Debelius H., 1998. Atlas de l’aquarium marin. Mergus, Melle, Allemagne, pp.1215.

Hoff F.H., 1996. Conditioning spawning and fearing of fish with emphasis on marine clown fish. Aquaculture consultants inc., sine loco, pp.211.

Lieske E. et Myers R.F., 1995. Guide des poissons des récifs coralliens. Delachaux et Niestle, Lausanne, Suisse, pp.400.

Mignat P. et Pizzinat J.F., 1991. Observations. Aquarium magazine, n°63, pp.44-46.

Nusbaum P., 1995. Le poisson clown des Maldives. Aquarium magazine, n°114, pp.26-30.

Nusbaum P., 1999. Reproduction, pourquoi pas chez vous. Aquarium magazine, n°156, pp.36-42.

Ringwald J.C., 1987a. Les Amphiprions, 1e partie. Aquarama, n°93, pp.14-17, 20.

Ringwald J.C., 1987b. Les Amphiprions, III La reproduction, 4e partie. Aquarama, n°96, pp.42-45.

Terver D., 1975. Contribution à la biologie et aux techniques des élevages en aquarium. Th. Doct. Sc., Nancy, pp.345.

Wilkerson J.D., 1998. Clownfishes, A guide to their Captive Care, Breeding and Natural History. Microcosm Ltd., Shelburne, Vermont, USA, pp 240.