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Biofilms
Date: 28 Avril 2002 à 11:00 Sujet: Indésirables
Biofilms Par Sam Gamble, traduit par Manu
Article original sur : http://www.geocities.com/keysmariculture
BIOFILMS : Nuisibles. Algues visqueuses. Peste verte. Ce ne sont que quelques termes que l’on peut utiliser pour décrire certains problèmes de maintenance en aquarium. Leur présence nous concerne particulièrement en bac récifal. Le coupable est en fait une organisation avancée d’un biofilm microbien. Pour la plupart , les biofilms ne sont que des revêtements gluants sur les objets, parfois utiles, mais souvent craints en tant que nuisance. Pensez comme si vous étiez un microbe : le biofilm est votre maison. En fait bien plus qu’une simple maison ; le parfait voisinage : une place sûre et amicale où vous pouvez prendre racine, interagir avec d’autres, partager de la nourriture, recevoir une protection et réciproquement, etc …. Les bactéries, les algues et les champignons, peuvent tous former un biofilm. Ils peuvent le faire sur tout substrat solide en contact avec de l’eau, sur des tissus mous d’organismes vivants ou encore à toute interface entre un liquide et l’air.
Les biofilms sont vraiment prolifiques et communs dans le monde où nous vivons et pas seulement dans nos aquariums. Comme nous les biofilms ont besoins de nourriture et d’eau. le mot biofilm est utilisé pour decrire le tout premier arrangement de plusieurs organismes au sein d’une fine couche qui colle rapidement à un substrat. Pour coller sur toutes les surfaces, ils s’attachent entre eux en synthetisant un polysaccharide extracellulaire qui les enferme et dans certains cas ils forment des fibres appelées alors « fibrilles ». Quand le nombre de cellules et d’espèces différentes augmente, on parle alors de tapis bactérien et non plus de biofilm. Le passage de biofilm à tapis passe par plusieurs étapes en fonction de la vitesse de reproduction et de facteurs liés à l’environnement.
Les étapes de ce processus dans la nature suivent un développement qui peut être prédit et enregistré. Pour commencer, si vous prenez une surface stérile et que vous l’introduisez dans un environnement microbien, le procès commence presque immédiatement. Cela débute avec une mono couche de cellules microbiennes adhérant à la surface. Ceci conditionne la surface du substrat en modifiant les propriétés physiques et chimiques. Ce sont les fondation pour une nouvelle colonie. Le polysaccharide extracellulaire et les glucoproteines (glycoproteines, terme biochimique) sont les agents oeuvrant sur la surface. Les étapes suivantes poursuivent les processus de prolifération des cellules et de conditionnement jusqu'à ce qu’il en résulte une communauté complexe avec un consortium de microbes interragissant les uns avec les autres. Dans les formes les plus avancées les communautés écologiques peuvent presque subvenir elles-mêmes à leurs besoins et ne puiser que peu de nourriture dans l’environnement extérieur pour grandir et se reproduire. L’exemple le plus courant pour l’aquariophile est le tapis microbien.

Voici un bac dans lequel on aperçoit bien les tapis de cyanobactéries sur le sol.
Parmi les tapis microbiens sont inclus les espèces de cyanobactéries qui sont communément appelées algues chevelues [NDT : nous avons traduit « hairy algae » par chevelues et pas filamenteuses pour éviter toutes confusions avec les algues vertes filamenteuses bien connues aussi en aquarium]. Comme mentionné précedement, ces tapis sont plus complexes qu’il n’y paraît. Ce sont des communautés spécialisées de cellules microbiennes constituées essentiellement de procaryotes photosynthétiques (les cellules procaryotiques sont des organismes sans membrane nucléaire). Ainsi, ils représentent la principale distinction entre les tapis microbiens et les autres biofilms à cause de leur dépendance envers la production photosynthétique primaire comme source essentielle (mais pas unique) d’énergie.
Alors que le développement se poursuit et que l’attachement au substrat évolue , il y a la production d’un dédale de fibrilles extracellulaires enchevêtrés qui ont plusieurs fonctions. Ces substances construisent et soudent les cellules microbiennes entre elles. Des exopolymeres supplementaires sont secrétées et agissent comme de la colle. Ceux ci agissent alors comme un piège pour des sources potentielles de nutriments. Les particules piégées par les fibrilles sont une source de nourriture et de materiaux pour la construction du tapis. La plupart des produits nécessaires au métabolisme sont conservés et recyclés à l’intérieur du tapis. L’exemple le plus fondamental est le cycle du carbone et de l’oxygène.
Les algues chevelues classiquement trouvées en aquarium peuvent utiliser l’azote (présent sous une forme simple ou complexe) et sont pour cela qualifiées de « fixateurs d’azote ». Les polysaccharides des exopolymeres (colle visqueuse) peuvent être reliés à la photosynthese car ils fournissent au métabolisme chlorophylien des sources d’azote par les particules qu’ils piegent … Alors des enzymes sont produits dans cette glue organisée et sont utilisés dans le contrôle des processus spécialisés qui facilitent l’existence des algues, leurs structures et une croissance continue. Par exemple la nitrogénase est utilisée dans la fixation de l’azote. Notez bien que des enzymes sont toujours nécessaires et produits par la cellules pour casser les nutriments en des formes utilisables pour le métabolisme.
Appliqué à nos aquariums avec du sable et des roches, le phosphate est d’ordinaire activement stocké jusqu’à ce qu’on en ai besoin. Les phosphates proviennent de la diffusion de substances organiques dissoutes dans la fine couche d’eau située juste au dessus du substrat ou de l’accumulation de ces mêmes substances à l’intérieur de celui-ci [NDT : interface oxique-anoxique]. (Cette source est donc stockée très près du lieu de fixation de l’azote par les algues formant le tapis). Cela a la regrettable conséquence d’encourager les algues (biomasse) alors même que le taux d’azote (N) peut être à un niveau bas dans l’eau du bac. L’eau de l’aquarium (l’eau se trouvant au dessus cette interface oxique-anoxique) peut contenir de faibles taux d’azotes (N) et de phosphates (P) et il peut y avoir malgré tout un luxuriant tapis d’algues si l’eau interstitielle contenue dans le tapis est fortement concentrée et si la couche « frontière » est suffisamment limitante quant aux phenomenes de diffusion de matières [NDT : c’est à dire que les nutriments concentrés dans le tapis y restent malheureusement et ne peuvent partir dans l’eau du bac ce qui priverait les algues de nourriture]. D’une façon générale, N et P sont produits, utilisés et recyclés par le tapis avant qu’aucun ne soit diffuser au dessus du tapis.
La lumière est un facteur limitant et mais pas comme vous devez l’imaginer. Par exemple, il a été trouvé qu’une lumière puissante inhibait la progression des cyanobactéries ou provoquait leur flottement près de la surface de l’océan. Arme puissante, s’il en est. Une autre façon de d’aborder cela est de partir du fait que les cyanobactéries aiment la lumière faible. Dans un aquarium avec beaucoup de nutriments, la lumière atteignant le sable et les roches ( là où les algues chevelues aiment à prospérer ) a un rendement faible. Cela n’est pas tres perceptible à nos yeux et sans effet sur nous mais nous ne sommes pas des tapis de cyanobactéries.

Voici le même bac avec un fort éclairage dont la durée a été augmentée de 2 heures (soit 12 heures pour les deux HQI 250W et 13 heures pour les tubes bleus)



Voici une série de photos du même tapis de cyanobactéries prises à quelques heures d’intervalles. A la troisième ( faite un peu avant l’extinction des lampes), on voit bien la régression du tapis. Le lendemain ca recommencera. Mais avec un tapis de plus en plus petit …. On peut aussi remarquer que des morceaux du tapis reste en place. C’est en fait aux endroits plus ombragés. Ombre faite par le lythophiton et le surplomb des roches.
Dans le passé, la logique a encouragé les aquariophile à réduire la quantité de lumière quand des algues nuisibles apparaissaient. Oui, normalement les plantes poussent moins bien avec moins de lumière. Mais nous avons affaire avec une communauté microbienne structurée et hautement adaptable, dominée par des procaryotes photosynthétiques. On doit alors bien envisager que cette logique est fausse si la situation ne s’améliore pas ou pire, s’aggrave avec une baisse de l’éclairage. A la surface de l’eau la lumière est plus orientée vers le bleu et le vert et moins vers le rouge comme présenté dans le paragraphe précédent. Les nutriments « absorbent » la lumière comme le font aussi les particules dissoutes dans l’eau (l’eau de chaux par exemple). Ils orientent la lumière vers le rouge. Réduire la lumière ne fait alors que rendre meilleures les conditions pour notre ennemi et pires pour le corail. En d’autres termes, le résultat est une lumière avec plus de rouge et moins de vert. Cela n’est-il pas familier à chacun ?
Comme dans toute guerre, les armes doivent être utilisées en fonction de leur capacité et de leur effet sur l’ennemi. Le tapis microbien a été précédemment décrit comme adaptatif. Bien que l’intensité et les caractéristiques de la lumière puissent être utilisées avec succès, ce n’est pas une réponse définitive. Le tapis peut s’adapter aux changements d’éclairage avec le temps.
Génétiquement ce type d’organismes possède une forte réputation de transformation face à des environnements stressants. Cependant, combiner cette utilisation de la lumière avec d’autres procédures de maintenance, permet de grandement simplifier le problème et d’amener des effets positifs sur l’aquarium.
Vous trouverez dans la section qui suit quelques unes des sources d’informations de cet article. Je vais faire quelque chose de très différent de ce qui est habituellement fait comme une simple liste. Je ferai pour chaque une brève description de son intérêt. Il est aussi important de noter que certaines informations de cet article viennent de recherches sur internet. Ainsi, même si vous n’avez pas accès à une librairie avec quelques uns de ces livres et revus techniques, l’information peut être trouvée.
Lorsque l’on veut apprendre sur les biofilms, on a besoin de savoir ce qu’ils sont, comment ils se forment et ce qu’ils font. Ces références sélectionnées aident à comprendre ces aspects.
Suggestions de lecture
Gamble, S., Goemans, B., 2001. New Wave, Keysmariculture.
C’est un livre sur CD-Rom (au format Mac et PC) qui passe en revue une grande étendu des voies bio-geo-chimiques et donne des explications pour les méthodes de filtration naturelle utilisées en aquarium. Les biofilms et tapis d’algues sont les sujets de plusieurs chapitres et dans certains cas sont posés les mythes et légendes à leur sujet.
Koike, I. & Sorensen J., 1988. Nitrate Reduction and Denitrification in Marine Sediments, Nitrogen Cycling in Coastal Marine Environments, Edited by T.H. Blackburn and J. Sorenson, 1988 SCOPE. Published by John Wiley & Sons.
Les publications de SCOPE couvrent de façon condensée des topiques comme celles des sédiments marins et du cycle de l’azote. Cette édition là est un rapport très compréhensible sur l’azote et ses chemins dans les sédiments marins. Il s’agit de l’une de plus vielle et bonne source d’infos ainsi qu’une très bonne référence pour les concepts de base. Beaucoup de recherches et résultats se trouvent dans cette publication.
Nielsen L. P. and Sloth N. P., 1994, Denitrification, nitrification and nitrogen assimilation in photosynthetic microbial mats, In Stal L.J., Caumette P. (eds) Microbial Mats: Structure, Development, and Environmental Significance, NATO Series G, Ecological Sciences, Vol. 35.
C’est un très bon livre pour ce sujet. Il est parfois difficile à trouver mais d’une grande valeur pour pourchasser l’info. Les explications structurales et biochimiques sont assez minutieuses. Les figures et illustrations sont très aidantes pour expliquer la complexité des tapis microbiens. Les descriptions sont très applicables aux situations observées en aquarium.
Paerl H. W. l, Bebout B. M., Currin C. A., Fitzpatrick M. W. and Pickney J. L., 1994. Nitrogen fixation dynamics in microbial mats, In Stal L.J., Caumette P. (eds) Microbial Mats: Structure, Development, and Environmental Significance, NATO Series G, Ecological Sciences, Vol. 35.
Ce livre est une bonne référence sur les activités des microbes dans les substrats et leurs surfaces. La fixation d’azote et les tapis microbiens n’est une partie d’un livre intéressant et approfondi. Il n’est pas trop technique et est sûrement une lecture intéressante pour beaucoup d’aquariophile sérieux.
Van Raaphorst W., Kloosterhuis H. T., 1994. Phosphate sorption in superficial intertidal sediments, Marine Chemistry, 48 (1994) 1-16.
Les biofilms et les tapis d’algues sont le produits d’eau et de nutriments. Un de ces nutriments problématiques pour l’aquariophile est le phosphate. Cet article illustre quelques uns des importants facteurs tirant ces conclusions d’études faites dans les conditions naturelles.
Sundby, B., Gobeil, C., Siverberg, N. and Mucci, A., 1992. The phosphorus cycle in coastal marine sediments, Limnol. Oceanogr. 37: 1129-1145.
Cette article rejoint le numéro 5 ci-dessus et conduit presque aux mêmes conclusions. Les deux illustrent bien les chemins que suit le phosphate dans les sédiments marins ainsi que les différents évènements qu’impliquent les liens entre les microbes.
Welsh D. T. (rappoteur) and Herbert R. (chairman), 1994. Panel Discussion: Colonization and early development of microbial mat communities, In Stal L.J., Caumette P. (eds) Microbial Mats: Structure, Development, and Environmental Significance, NATO Series G, Ecological Sciences, Vol. 35.
C’est un chapitre du livre cité qui n’est qu’un morceau d’une série. Il donne une vue d’ensemble des communautés microbienne dont les tapis d’algues. C’est un très bon regroupement de caractéristiques avec de bonnes idées qui aideront l’aquariophile qui se trouve confronter à l’apparition de tapis.
Biofilm Primer.
http://www.personal.psu.edu/faculty/j/e/jet/biofilms/primer.html
C’est une bonne description générale de ce qu’est un biofilm, de comment il se développe, ce qu’il fait et où il peut être trouvé. Il fournira au lecteur un cour rapide sur les biofilms. Il y a des photos en couleur et des diagrammes.
J. Barbeau. Biofilm Bacteria.
http://instruct1.cit.cornell.edu/Courses/biomi290/Horror/Biof.tutorial.HTML
C’est une brève introduction sur les biofilms avec d’autres liens. L’animation sur la formation des biofilms est intéressante.
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